Mecanismul contracțiilor musculare. Funcția și proprietățile mușchiului scheletic

Contractia musculara este un proces complexdintr-o serie de trepte. Principalii constituenți aici sunt miozina, actina, troponina, tropomiozina și actomiozina, precum și ionii de calciu și compușii care furnizează energie mușchilor. Luați în considerare tipurile și mecanismele de contracție musculară. Vom studia în ce etape constau și ce este necesar pentru un proces ciclic.

Muşchi

Mușchii sunt combinați în grupuri care au același mecanism de contracție musculară. Pe aceeași bază, ele sunt împărțite în 3 tipuri:

• mușchii striați ai corpului;
• mușchii striați ai atriilor și ventriculilor cardiaci;
• mușchii netezi ai organelor, vaselor și pielii.

Mușchii striați sunt incluși însistemul musculo-scheletic, făcând parte din acesta, deoarece pe lângă acestea, acesta include tendoanele, ligamentele, oasele. Când mecanismul contracțiilor musculare este implementat, sunt îndeplinite următoarele sarcini și funcții:

• corpul se mișcă;
• părțile corpului se mișcă unele față de altele;
• corpul este susținut în spațiu;
• se generează căldură;
• cortexul este activat prin aferentaie din campurile musculare receptive.

Mușchiul neted este format din:

• aparatul motor al organelor interne, care include arborele bronșic, plămânii și tubul digestiv;
• sistemul limfatic și circulator;
• sistem urinar.

Proprietăți fiziologice

Ca și în cazul tuturor vertebratelor, există trei proprietăți cele mai importante ale fibrelor musculare scheletice în corpul uman:

• contractilitate - contracție și modificare a tensiunii în timpul excitației;
• conductivitate - mișcarea potențialului în întreaga fibră;
• excitabilitate - răspuns la un iritant prin modificarea potențialului membranei și a permeabilității ionilor.

Mușchii sunt excitați și încep să se contracteimpulsuri nervoase care vin dinspre centri. Dar în condiții artificiale se folosește stimularea electrică. Mușchiul poate fi apoi stimulat direct (iritație directă) sau prin nervul care inervează mușchiul (stimulare indirectă).

Tipuri de abrevieri

Mecanismul contractiei musculare esteconversia energiei chimice în lucru mecanic. Acest proces poate fi măsurat într-un experiment cu o broască: mușchiul gambei este încărcat cu o greutate mică și apoi iritat cu impulsuri electrice ușoare. O contracție în care mușchiul devine mai scurt se numește izotonă. Cu contracția izometrică, scurtarea nu are loc. Tendoanele nu permit scurtarea atunci când mușchiul dezvoltă forță. Un alt mecanism auxotonic al contractiilor musculare presupune conditii de incarcari intense, cand muschiul este scurtat intr-un mod minim, iar forta este dezvoltata la maxim.

Structura și inervația mușchilor scheletici

Mușchii scheletici striați includmulte fibre găsite în țesutul conjunctiv și atașate de tendoane. La unii mușchi, fibrele sunt situate paralel cu axul lung, în timp ce la alții au aspect oblic, atașându-se de cordonul tendonului central și de tipul pinnat.

Caracteristica principală a fibrei estesarcoplasma mase de filamente subtiri – miofibrile. Acestea includ zone luminoase și întunecate, alternând unele cu altele, în timp ce fibrele striate învecinate sunt la același nivel - în secțiunea transversală. Acest lucru are ca rezultat dungi transversale în toată fibra musculară.

Sarcomerul este un complex de întuneric și doidiscuri ușoare și este delimitată de linii în formă de Z. Sarcomerele sunt aparatul contractil al mușchiului. Se pare că fibra musculară contractilă este formată din:

• aparat contractil (sistem de miofibrile);
• aparat trofic cu mitocondrii, complexul Golgi și un reticul endoplasmatic slab;
• aparate cu membrană;
• aparate de sprijin;
• aparat nervos.

Fibra musculară este împărțită în 5 părți cu structurile și funcțiile sale și este parte integrantă a țesutului muscular.

inervație

Acest proces în mușchiul striatfibrele se realizeaza prin fibrele nervoase, si anume axonii neuronilor motori ai maduvei spinarii si trunchiului cerebral. Un neuron motor inervează mai multe fibre musculare. Complexul cu un neuron motor și fibre musculare inervate se numește neuromotor (NME) sau unitate motorie (MU). Numărul mediu de fibre inervate de un neuron motor caracterizează valoarea UM a mușchiului, iar valoarea reciprocă se numește densitatea inervației. Acesta din urmă este mare în acei mușchi în care mișcările sunt mici și „subțiri” (ochi, degete, limbă). Dimpotrivă, valoarea sa mică va fi în mușchii cu mișcări „aspre” (de exemplu, trunchiul).

Inervația poate fi unică și multiplă.În primul caz, se realizează prin capete compacte ale motorului. Acest lucru este de obicei caracteristic neuronilor motori mari. Fibrele musculare (numite în acest caz fizice sau rapide) generează AP (potenţiale de acţiune) care li se aplică.

Are loc inervații multiple, de exemplu,în mușchii ochiului extern. Aici nu se generează potențial de acțiune, deoarece nu există canale de sodiu excitabile electric în membrană. În ele, depolarizarea se răspândește în toată fibra de la terminațiile sinaptice. Acest lucru este necesar pentru a activa mecanismul de contracție musculară. Procesul de aici nu este la fel de rapid ca în primul caz. De aceea se numește lent.

Structura miofibrilelor

Cercetarea fibrelor musculare se desfășoară astăzi pe baza analizei de difracție de raze X, microscopiei electronice, precum și a metodelor histochimice.

Se calculează că în fiecare miofibrilă, diametrulcare este de 1 micron, include aproximativ 2500 de protofibrile, adică molecule de proteine ​​polimerizate alungite (actină și miozină). Protofibrilele de actină sunt de două ori mai subțiri decât cele de miozină. În repaus, acești mușchi sunt localizați în așa fel încât filamentele de actină să pătrundă cu vârfurile lor în golurile dintre protofibrilele de miozină.

O bandă de lumină îngustă din discul A este lipsită de filamente de actină. Și membrana Z le ține împreună.

Filamentele de miozină au proiecții transversalepână la 20 nm lungime, în capetele cărora se află aproximativ 150 de molecule de miozină. Acestea pleacă bipolar și fiecare cap conectează miozina de filamentul de actină. Când există o forță a centrilor de actină pe filamentele de miozină, filamentul de actină se apropie de centrul sarcomerului. La sfârșit, filamentele de miozină ajung pe linia Z. Apoi ocupă întregul sarcomer, iar între ele sunt situate filamente de actină. În acest caz, lungimea discului I este redusă, iar la sfârșit acesta dispare complet, alături de care linia Z devine mai groasă.

Deci, conform teoriei firelor de alunecare, se explică reducerea lungimii fibrei musculare. Teoria „roții dințate” a fost dezvoltată de Huxley și Hanson la mijlocul secolului XX.

Mecanismul de contracție a fibrelor musculare

Principalul lucru în teorie este că nu fire(miozina și actina) sunt scurtate. Lungimea lor rămâne neschimbată chiar și atunci când mușchii sunt întinși. Dar mănunchiuri de fire subțiri, alunecând, ies între fire groase, gradul de suprapunere a acestora scade, reducându-se astfel.

Mecanismul molecular al contracției musculareprin alunecarea filamentelor de actină este următoarea. Capetele de miozină conectează protofibrila cu fibrila de actină. Când se înclină, are loc alunecarea, deplasând filamentul de actină în centrul sarcomerului. Datorită organizării bipolare a moleculelor de miozină de pe ambele părți ale filamentelor, sunt create condiții pentru ca filamentele de actină să alunece în direcții diferite.

Când mușchii se relaxează, capul miozinei se îndepărtează de filamentele de actină. Datorită alunecării ușoare, mușchii relaxați rezistă mult mai puțin la întindere. Prin urmare, ele sunt alungite pasiv.

Etape de reducere

Mecanismul contracției musculare poate fi împărțit pe scurt în următoarele etape:

1. O fibră musculară este stimulată atunci când un potențial de acțiune ajunge de la neuronii motori la sinapse.
2. Un potențial de acțiune este generat la membrana fibrelor musculare și apoi propagat la miofibrile.
3. Se realizează o împerechere electromecanică, care este o transformare a PD electrică în alunecare mecanică. Acest lucru implică în mod necesar ioni de calciu.

Ioni de calciu

Pentru o mai bună înțelegere a procesului de activare a fibreiionii de calciu este convenabil să se ia în considerare structura filamentului de actină. Lungimea sa este de aproximativ 1 μm, grosimea - de la 5 la 7 nm. Este o pereche de filamente răsucite care seamănă cu un monomer de actină. Aproximativ la fiecare 40 nm există molecule de troponină sferică, iar între lanțuri - tropomiozina.

Atunci când ionii de calciu sunt absenți, adicămiofibrilele se relaxează, moleculele lungi de tropomiozină blochează atașarea lanțurilor de actină și a punților de miozină. Dar atunci când ionii de calciu sunt activați, moleculele de tropomiozină se scufundă mai adânc, iar zonele se deschid.

Apoi, punțile de miozină se atașează defilamentele de actină, iar ATP-ul este descompus și se dezvoltă forța musculară. Acest lucru este posibil prin acțiunea calciului asupra troponinei. În acest caz, molecula acestuia din urmă este deformată, împingând astfel prin tropomiozina.

Când mușchiul este relaxat, acesta conține mai mult de 1 µmol de calciu per 1 gram de greutate proaspătă. Sărurile de calciu sunt izolate și păstrate în depozite speciale. Altfel, mușchii s-ar contracta tot timpul.

Depozitarea calciului are loc după cum urmează.Pe diferite părți ale membranei celulare musculare din interiorul fibrei există tuburi prin care are loc legătura cu mediul din exteriorul celulelor. Acesta este un sistem de tuburi transversale. Și perpendicular pe acesta este un sistem de longitudinale, la capete ale cărora se află bule (rezervoare terminale) situate în imediata apropiere a membranelor sistemului transversal. Împreună formează o triadă. În vezicule este depozitat calciul.

Astfel, AP se propagă în interiorul celulei șiare loc cuplarea electromecanica. Excitația pătrunde în fibră, trece în sistemul longitudinal, eliberează calciu. Astfel, se realizează mecanismul de contracție a fibrei musculare.

3 procese cu ATP

În interacțiunea ambelor fire în prezența ionilor de calciu, ATP joacă un rol semnificativ. Când se realizează mecanismul de contracție musculară a mușchiului scheletic, energia ATP este utilizată pentru:

• funcționarea pompei de sodiu și potasiu, care menține o concentrație constantă de ioni;
• aceste substanțe pe părțile opuse ale membranei;
• fire de alunecare care scurtează miofibrilele;
• functionarea pompei de calciu, actionand pentru relaxare.

ATP se găsește în membrana celulară, filamentele de miozină și membranele reticulului sarcoplasmatic. Enzima este scindată și utilizată de miozină.

Consumul de ATP

Se știe că capetele de miozină interacționeazăcu actină şi conţin elemente pentru scindarea ATP. Acesta din urmă este activat de actină și miozină în prezența ionilor de magneziu. Prin urmare, scindarea enzimei are loc atunci când capul miozinei se atașează de actină. În acest caz, cu cât mai multe poduri transversale, cu atât rata de despicare va fi mai mare.

Mecanismul ATP

După finalizarea mișcării, molecula APTfurnizează energie pentru separarea miozinei și actinei implicate în reacție. Capetele de miozină se separă, ATP-ul este descompus în fosfat și ADP. La sfârșit, se atașează o nouă moleculă de ATP, iar ciclul se reia. Acesta este mecanismul de contracție și relaxare musculară la nivel molecular.

Activitatea încrucișată va continua doar atâta timp cât are loc hidroliza ATP. Dacă enzima este blocată, punțile nu se vor reatașa.

Odată cu debutul morții organismului, nivelul de ATP din celule scade, iar punțile rămân atașate stabil de filamentul de actină. Aceasta este etapa rigor mortis.

resinteza ATP

Resinteza poate fi implementată în două moduri.

Prin transfer enzimatic dincreatina fosfat al grupului fosfat pe ADP. Deoarece rezervele de creatină fosfat din celula sunt mult mai mari decât ATP, resinteza se realizează foarte repede. În același timp, prin oxidarea acizilor piruvic și lactic, resinteza se va realiza lent.

ATP și CF pot dispărea complet dacă sunt resintezevor fi rupte de otravuri. Apoi pompa de calciu va înceta să funcționeze, în urma căreia mușchiul se va contracta ireversibil (adică va apărea contractura). Astfel, mecanismul de contracție musculară va fi perturbat.

Fiziologia procesului

Rezumând cele de mai sus, observăm căcontractia fibrelor musculare consta in scurtarea miofibrilelor din fiecare dintre sarcomere. Filamentele de miozină (groasă) și actină (subțire) sunt conectate la capetele lor într-o stare relaxată. Dar încep să alunece mișcările unul către celălalt atunci când se realizează mecanismul contracției musculare. Fiziologia (pe scurt) explică procesul când, sub influența miozinei, energia necesară este eliberată pentru a converti ATP în ADP. În acest caz, activitatea miozinei se va realiza numai cu un conținut suficient de ioni de calciu acumulați în reticulul sarcoplasmatic.