آلية تقلصات العضلات. وظيفة وخصائص العضلات الهيكلية

انقباض العضلات عملية معقدة تتكون منمن عدة مراحل. المكونات الرئيسية هنا هي الميوسين والأكتين والتروبونين والتروبوميوسين والأكتوميوسين ، بالإضافة إلى أيونات الكالسيوم والمركبات التي تزود العضلات بالطاقة. ضع في اعتبارك أنواع وآليات تقلص العضلات. دعنا ندرس ما هي المراحل التي تتكون منها وما هو ضروري لعملية دورية.

عضلة

يتم دمج العضلات في مجموعات لها نفس آلية تقلص العضلات. على نفس الأساس ، يتم تقسيمهم إلى 3 أنواع:

• عضلات الجسم المخططة
• عضلات مخططة في الأذينين والبطينين القلبيين ؛
• العضلات الملساء للأعضاء والأوعية الدموية والجلد.

يتم تضمين العضلات المخططة فيالجهاز العضلي الهيكلي ، كجزء منه ، لأنه بالإضافة إلى ذلك ، يشمل هذا الأوتار والأربطة والعظام. عندما يتم تنفيذ آلية تقلص العضلات ، يتم تنفيذ المهام والوظائف التالية:

• يتحرك الجسم
• تتحرك أجزاء الجسم بالنسبة لبعضها البعض ؛
• الجسم مدعوم في الفضاء ؛
• تتولد الحرارة
• يتم تنشيط القشرة عن طريق التأكيد من الحقول العضلية المستقبلة.

تتكون من عضلات ملساء:

• الجهاز الحركي للأعضاء الداخلية ، والذي يتضمن شجرة الشعب الهوائية والرئتين والأنبوب الهضمي ؛
• الجهاز اللمفاوي والدورة الدموية.
• نظام الجهاز البولي التناسلي.

الخصائص الفسيولوجية

كما هو الحال في جميع الفقاريات ، يميز جسم الإنسان ثلاثة من أهم خصائص ألياف العضلات الهيكلية:

• انقباض - تقلص وتغير في التوتر مع الإثارة ؛
• الموصلية - حركة الجهد في جميع أنحاء الألياف ؛
• استثارة - استجابة لمهيج من خلال التغيرات في إمكانات الغشاء ونفاذية الأيونات.

العضلات متحمسة وتبدأ في الانقباضالنبضات العصبية القادمة من المراكز. ولكن في الظروف الاصطناعية ، يتم استخدام التحفيز الكهربائي. يمكن بعد ذلك أن تتهيج العضلة بشكل مباشر (تهيج مباشر) أو عن طريق عصب يعصب العضلات (تهيج غير مباشر).

أنواع الاختصارات

آلية تقلص العضلات تعنيتحويل الطاقة الكيميائية إلى عمل ميكانيكي. يمكن قياس هذه العملية في تجربة مع ضفدع: عضلة عضلة الساق محملة بوزن خفيف ، ثم تتهيّج بنبضات كهربائية خفيفة. يسمى الانكماش الذي تصبح فيه العضلات أقصر متساوي التوتر. مع انكماش متساوي القياس ، لا يحدث تقصير. لا تسمح الأوتار بتقصير نمو قوة العضلات. آلية أخرى لتقلصات العضلات تفترض ظروفًا من الأحمال الشديدة ، عندما يتم تقصير العضلات بأدنى حد ، وتتطور القوة في أقصى حد لها.

هيكل العضلات الهيكلية والتعصيب

تشمل العضلات الهيكلية المخططةتوجد العديد من الألياف في النسيج الضام والمرتبطة بالأوتار. في بعض العضلات ، تكون الألياف موازية للمحور الطويل ، بينما في حالات أخرى يكون لها مظهر مائل ، وترتبط بحبل الوتر المركزي ونوع الريش.

السمة الرئيسية للألياف هيساركوبلازم كتلة من الخيوط الرقيقة - اللييفات العضلية. وهي تشمل مناطق فاتحة ومظلمة ، بالتناوب مع بعضها البعض ، وفي نفس المستوى ، توجد ألياف مخططة متقاطعة في نفس المستوى - في المقطع العرضي. نتيجة لهذا ، يتم الحصول على شريط عرضي على طول ألياف العضلات بأكملها.

القسيم العضلي هو مركب من الظلام واثنينأقراص ضوئية ، ويتم تحديدها بخطوط على شكل حرف Z. الساركوميرات هي جهاز مقلص للعضلة. اتضح أن الألياف العضلية المقلصة تتكون من:

• جهاز مقلص (نظام ليفي عضلي) ؛
• جهاز غذائي مع الميتوكوندريا ومجمع جولجي وشبكة إندوبلازمية ضعيفة ؛
• جهاز الغشاء
• جهاز الدعم
• الجهاز العصبي.

تنقسم الألياف العضلية إلى 5 أجزاء مع هياكلها ووظائفها الخاصة وهي جزء لا يتجزأ من الأنسجة العضلية.

الإعصاب

هذه العملية في العضلات المخططةتتحقق الألياف من خلال الألياف العصبية ، وهي محاور الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي وجذع الدماغ. أحد الخلايا العصبية الحركية يعصب عدة ألياف عضلية. يسمى المركب الذي يحتوي على الخلايا العصبية الحركية والألياف العضلية المعصبة باسم المحرك العصبي (NME) ، أو الوحدة الحركية (MU). يميز متوسط ​​عدد الألياف التي يعصبها أحد الخلايا العصبية الحركية حجم العضلة MU ، ويسمى المقابل كثافة التعصيب. هذا الأخير كبير في تلك العضلات حيث تكون الحركات صغيرة و "رقيقة" (العيون والأصابع واللسان). قيمته الصغيرة ، على العكس من ذلك ، ستكون في العضلات ذات الحركات "الخشنة" (على سبيل المثال ، الجذع).

يمكن أن يكون التعصيب فرديًا أو متعددًا.في الحالة الأولى ، يتم تحقيق ذلك من خلال نهايات المحرك المدمجة. هذا هو الحال عادة بالنسبة للعصبونات الحركية الكبيرة. تولد ألياف العضلات (تسمى في هذه الحالة المادية ، أو السريعة) APs (إمكانات الفعل) ، والتي يتم توزيعها عليهم.

يحدث التعصيب المتعدد ، على سبيل المثال ،في عضلات العين الخارجية. لا يتم إنشاء جهد فعل هنا ، نظرًا لعدم وجود قنوات صوديوم قابلة للاستثارة كهربائيًا في الغشاء. في نفوسهم ، ينتشر نزع الاستقطاب في جميع أنحاء الألياف من النهايات المشبكية. هذا ضروري لتنشيط آلية تقلص العضلات. العملية هنا ليست بالسرعة كما في الحالة الأولى. لذلك يطلق عليه اسم بطيء.

هيكل ميوفيبريل

يتم إجراء دراسات الألياف العضلية اليوم على أساس تحليل حيود الأشعة السينية ، والفحص المجهري الإلكتروني ، وكذلك الطرق الكيميائية النسيجية.

يحسب أنه في كل عضل عضلي ، القطروهو 1 ميكرون ، ويشمل حوالي 2500 بروتوفيبريل ، أي جزيئات بروتين بلمرة ممدودة (أكتين وميوسين). اللييفات الأولية الأكتينية أرق بمرتين من اللييفات الميوسين. في حالة الراحة ، يتم وضع هذه العضلات بحيث تخترق خيوط الأكتين مع أطرافها الفراغات بين ألياف الميوسين الأولية.

شريط الضوء الضيق في القرص A خالٍ من خيوط الأكتين. والغشاء Z يربطهم ببعضهم البعض.

توجد نتوءات عرضية على خيوط الميوسينيصل طوله إلى 20 نانومتر ، يوجد في رؤوسها حوالي 150 جزيء من الميوسين. يغادرون ثنائي القطب ، ويربط كل رأس الميوسين بخيوط الأكتين. عندما يكون هناك جهد لمراكز الأكتين على خيوط الميوسين ، فإن خيوط الأكتين تقترب من مركز قسيم عضلي. في النهاية ، تصل خيوط الميوسين إلى الخط Z. ثم تحتل القسيم العضلي بأكمله ، وتكون خيوط الأكتين بينها. في هذه الحالة ، يتم تقليل طول القرص الأول ، وفي النهاية يختفي تمامًا ، حيث يصبح الخط Z أكثر سمكًا.

لذلك ، وفقًا لنظرية الخيوط المنزلقة ، يتم شرح تقليل طول الألياف العضلية. طور هكسلي وهانسون النظرية ، المسماة "العجلة المسننة" ، في منتصف القرن العشرين.

آلية تقلص الألياف العضلية

النقطة الأساسية من الناحية النظرية هي أنه لا توجد خيوطيتم تقصير (الميوسين والأكتين). يظل طولها دون تغيير عند شد العضلات. لكن حزم الخيوط الرفيعة ، تنزلق ، تخرج بين الخيوط السميكة ، تقل درجة تداخلها ، وبالتالي يحدث الانكماش.

الآلية الجزيئية لتقلص العضلاتعن طريق انزلاق خيوط الأكتين على النحو التالي. رؤوس الميوسين تربط البروتوفيبريل بالأكتين. عندما تكون مائلة ، يحدث انزلاق ، مما يؤدي إلى تحريك خيوط الأكتين باتجاه مركز قسيم عضلي. بسبب التنظيم ثنائي القطب لجزيئات الميوسين على جانبي الخيوط ، يتم تهيئة الظروف لانزلاق خيوط الأكتين في اتجاهات مختلفة.

عندما ترتخي العضلات ، يتحرك رأس الميوسين بعيدًا عن خيوط الأكتين. بفضل الانزلاق السهل ، فإن العضلات المسترخية تقاوم التمدد بدرجة أقل. لذلك ، فإنها تطيل بشكل سلبي.

مراحل التخفيض

يمكن تقسيم آلية تقلص العضلات باختصار إلى المراحل التالية:

1. يتم تحفيز الألياف العضلية عندما يأتي جهد الفعل من العصبونات الحركية من المشابك.
2. يتم إنشاء جهد الفعل في غشاء الألياف العضلية ، ثم ينتشر إلى اللييفات العضلية.
3. يتم إجراء الاقتران الكهروميكانيكي ، وهو تحويل PD الكهربائي إلى انزلاق ميكانيكي. وتشارك أيونات الكالسيوم بالضرورة في هذا.

أيونات الكالسيوم

لفهم أفضل لعملية تنشيط الأليافمن الملائم النظر في بنية خيوط الأكتين مع أيونات الكالسيوم. طوله حوالي 1 ميكرومتر ، سمكه من 5 إلى 7 نانومتر. إنه زوج من الخيوط الملتوية التي تشبه مونومر الأكتين. تقريبًا كل 40 نانومتر توجد جزيئات تروبونين كروية هنا وجزيئات تروبوميوسين بين السلاسل.

عندما تغيب أيونات الكالسيوم ، هذا هوتسترخي اللييفات العضلية ، تمنع جزيئات التروبوميوسين الطويلة ارتباط سلاسل الأكتين وجسور الميوسين. ولكن عندما يتم تنشيط أيونات الكالسيوم ، تنخفض جزيئات التروبوميوسين بشكل أعمق وتنفتح المناطق.

ثم تعلق جسور الميوسينخيوط الأكتين ، و ATP تتكسر ، وتتطور قوة العضلات. أصبح هذا ممكنا من خلال عمل الكالسيوم على التروبونين. في هذه الحالة ، يتشوه جزيء الأخير ، وبالتالي يدفع التروبوميوسين.

عندما ترتخي العضلات ، فإنها تحتوي على أكثر من 1 ميكرولتر من الكالسيوم لكل جرام من الوزن الرطب. يتم عزل أملاح الكالسيوم وتخزينها في مرافق تخزين خاصة. خلاف ذلك ، ستنقبض العضلات طوال الوقت.

تخزين الكالسيوم على النحو التالي.في أجزاء مختلفة من غشاء الخلية العضلية داخل الألياف ، توجد أنابيب يتم من خلالها الاتصال بالبيئة خارج الخلايا. إنه نظام أنبوب عرضي. ويوجد عموديًا عليها نظام طولي ، توجد في نهاياته فقاعات (صهاريج طرفية) تقع على مقربة من أغشية النظام العرضي. معا يصنعون ثالوث. يتم تخزين الكالسيوم في الفقاعات.

هذه هي الطريقة التي ينتشر بها PD في الخليةيحدث الاقتران الكهروميكانيكي. تخترق الإثارة الألياف ، وتنتقل إلى النظام الطولي ، وتطلق الكالسيوم. وبالتالي ، يتم تنفيذ آلية تقلص الألياف العضلية.

3 عمليات مع ATP

في تفاعل كلا الخيوط في وجود أيونات الكالسيوم ، يلعب ATP دورًا مهمًا. عندما يتم تنفيذ آلية تقلص عضلات الهيكل العظمي ، يتم استخدام طاقة ATP من أجل:

• تشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، التي تحافظ على تركيز ثابت للأيونات ؛
• هذه المواد على جوانب متقابلة من الغشاء ؛
• خيوط انزلاقية تقصير اللييفات العضلية.
• عمل مضخة الكالسيوم التي تعمل على الاسترخاء.

تم العثور على ATP في غشاء الخلية وخيوط الميوسين وأغشية الشبكة الساركوبلازمية. يتم شق الإنزيم واستخدامه بواسطة الميوسين.

استهلاك ATP

من المعروف أن رؤوس الميوسين تتفاعلمع الأكتين وتحتوي على عناصر لانقسام ATP. يتم تنشيط هذا الأخير بواسطة الأكتين والميوسين في وجود أيونات المغنيسيوم. لذلك ، يحدث انقسام الإنزيم عندما يرتبط رأس الميوسين بالأكتين. في هذه الحالة ، كلما زاد عدد الجسور المتقاطعة ، زاد معدل الانقسام.

آلية ATP

بعد نهاية الحركة ، جزيء AFTيوفر الطاقة لفصل الميوسين والأكتين المتورطين في التفاعل. يتم فصل رؤوس الميوسين ، ويتم تقسيم ATP إلى الفوسفات و ADP. في النهاية ، يتم إرفاق جزيء ATP جديد وتستأنف الدورة. هذه هي آلية تقلص العضلات واسترخائها على المستوى الجزيئي.

سيستمر نشاط الجسور المتقاطعة فقط طالما حدث التحلل المائي لـ ATP. عندما يتم حظر الإنزيم ، لن يتم إعادة توصيل الجسور.

مع بداية موت الكائن الحي ، ينخفض ​​مستوى ATP في الخلايا ، وتبقى الجسور مرتبطة بشكل ثابت بخيوط الأكتين. هذه هي مرحلة تصلب الموت.

إعادة تركيب ATP

يمكن تنفيذ إعادة التركيب بطريقتين.

من خلال النقل الأنزيمي منفوسفات الكرياتين من مجموعة الفوسفات على ADP. نظرًا لأن احتياطيات فوسفات الكرياتين في الخلية أكبر بكثير من ATP ، يتم تحقيق إعادة التركيب بسرعة كبيرة. في الوقت نفسه ، سيستمر إعادة التركيب ببطء من خلال أكسدة البيروفيك وأحماض اللبنيك.

يمكن أن يختفي ATP و CP تمامًا في حالة إعادة التركيبسوف تتأثر بالسموم. ثم ستتوقف مضخة الكالسيوم عن العمل ، ونتيجة لذلك ستنقبض العضلات بشكل لا رجعة فيه (أي سيحدث الانكماش). وبالتالي ، فإن آلية تقلص العضلات سوف تتعطل.

فسيولوجيا العملية

بإيجاز ما سبق ، نلاحظ ذلكيتكون تقلص الألياف العضلية من تقصير اللييفات العضلية في كل من الأورام اللحمية. ترتبط خيوط الميوسين (السميكة) والأكتين (الرقيقة) في النهايات في حالة استرخاء. لكنهم يبدأون في الانزلاق حركات نحو بعضهم البعض عندما تتحقق آلية تقلص العضلات. يشرح علم وظائف الأعضاء (باختصار) العملية عندما يتم إطلاق الطاقة اللازمة ، تحت تأثير الميوسين ، لتحويل ATP إلى ADP. في هذه الحالة ، لن يتحقق نشاط الميوسين إلا بمحتوى كافٍ من أيونات الكالسيوم المتراكمة في الشبكة الساركوبلازمية.